БАБОЧКИ ДНЕВНЫЕ - обширная группа насекомых, характеризующихся наличием двух пар относительно крупных крыльев, покрытых чешуйками (плоскими щетинками). Вместе с ночными бабочками входят в отряд чешуекрылых, или Lepidoptera (от греч. lepid - чешуйка, pteron - крыло). Дневные, или булавоусые, бабочки отличаются от ночных, или разноусых, по многим признакам. Наиболее заметные из них - форма антенн, механизм соединения переднего и заднего крыльев, их окраска и положение в покое, форма тела и время активности насекомого. У дневных бабочек обычно более или менее длинные тонкие антенны (усики), заканчивающиеся булавовидным утолщением; у ночных видов антенны чаще всего перистые. Для них же характерна особая зацепка (уздечка) из одной или нескольких щетинок у корня переднего края заднего крыла, заходящая под особый вырост или группу чешуек на нижней стороне переднего крыла и в результате скрепляющая крылья друг с другом. У дневных бабочек для этого служит сильно разросшийся передний край заднего крыла, а уздечки нет. Благодаря тому или иному соединительному механизму оба крыла во время полета действуют как единое целое. В состоянии покоя дневные бабочки складывают крылья, вертикально подняв их над туловищем, а ночные либо разводят их в стороны, либо сдвигают на спине домиком. У дневных бабочек туловище относительно стройное, крылья ярко окрашены, а период активности приходится на светлое время суток; многие ночные виды отличаются плотным сложением, неброскими крыльями и летают в сумерках или ночью. Хотя перечисленные признаки в общем типичны для дневных (булавоусых) и ночных (разноусых) чешуекрылых, существует множество исключений. Известны, например, ночные бабочки с тонкими булавовидными усиками и дневные с антеннами другого типа; уздечка отсутствует у некоторых примитивных разноусых, но есть у самцов одного булавоусого вида рода Euschemon из семейства толстоголовок (Hesperiidae). Встречаются булавоусые, отдыхающие с распростертыми крыльями, обладающие толстым брюшком, тусклой окраской и активные в ночное время и, наоборот, разноусые со стройным телом, яркой окраской и дневной активностью.
Строение. Тело взрослой бабочки состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. На голове хорошо заметны крупные, почти полусферические сложные глаза и пара длинных членистых антенн (усиков), отходящих от лобной части между глазами. На нижней стороне головы располагается ротовой аппарат. У дневных бабочек это скручивающийся в спираль хоботок, образованный соединенными между собой, но не сросшимися наружными лопастями нижних челюстей (две его половинки можно легко разъединить булавкой). Через хоботок бабочка высасывает нектар с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса. Почти всегда по сторонам хоботка располагаются 3-члениковые густо покрытые чешуйками сенсорные органы - нижнегубные щупики. Грудь состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Каждый несет по паре ног, хотя в большом семействе нимфалид (Nymphalidae) и у ряда других бабочек передняя их пара сильно редуцирована и не используется для локомоции. Средне- и заднегрудь несут по паре крыльев. Как и у других насекомых, они укреплены системой трубчатых образований, называемых жилками. Жилкование крыльев - важный систематический признак, помогающий установить взаимосвязи между различными группами бабочек. Брюшко примерно цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два или три последних преобразованы в наружные половые придатки (гениталии). Форма последних широко варьирует и часто используется в качестве диагностического признака при определении видов бабочек. Все тело, за исключением сложных глаз, целиком покрыто волосками и щетинками. Некоторые из них сильно уплощены и называются чешуйками. Открытая поверхность каждой чешуйки покрыта миниатюрными продольными бороздками. На крыльях чешуйки уложены, как черепица на крыше, и легко отделяются.
ВЗРОСЛАЯ "ЧЕТЫРЕХНОГАЯ" БАБОЧКА НИМФАЛИДА. Одна пара крыльев удалена, чтобы показать другие части тела. В отличие от большинства других бабочек, у нимфалид передние ноги сильно редуцированы.
ГОЛОВА БАБОЧКИ
Окраска. Окраску бабочек можно подразделить на два типа: пигментную, обусловленную наличием красящих веществ, и "структурную", зависящую от укладки и строения чешуек. В последнем случае она возникает в результате интерференции и дифракции солнечного света. Многие варианты структурной окраски, например переливчатость или металлический блеск крыльев, объясняются наложением друг на друга тончайших слоев прозрачных пластинок: длина отражаемых ими световых волн зависит от угла падения лучей. Впрочем, несмотря на всю привлекательность такой окраски, пигментная встречается гораздо чаще.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
После спаривания самка бабочки откладывает яйца - иногда по одному, иногда кучками - на служащее кормом ее личинкам растение или рядом с ним. После вылупления многие личинки (гусеницы) съедают опустевшую оболочку яйца и лишь затем переходят на вегетарианскую диету. Они очень быстро растут, 4 или 5 раз линяя, т.е. сбрасывая ставшую тесной старую оболочку (экзоскелет), прежде чем достигнут максимальных размеров. Большинство гусениц питается листьями, но некоторые, например из семейства толстоголовок, живут в стеблях, стволах или корнях растений, прогрызая в них ходы. Личинкам ряда голубянок (семейство Lycaenidae) свойствен каннибализм, а очень немногие из них относятся к настоящим хищникам, например североамериканские милетины, которые питаются тлями. Хотя в основном гусеницы живут поодиночке, иногда, например у Euphydryas phaeton, они вместе устраивают обширные паутинные гнезда. У одного из видов мексиканских белянок такое гнездо напоминает тыкву-горлянку. Гусеницы выходят из него по ночам для кормежки, а окукливаются внутри, подвешиваясь вниз головой. По достижении личинкой максимальных размеров она превращается в куколку. На этой внешне покоящейся стадии в организме насекомого происходят радикальные преобразования, носящие название метаморфоза. Личиночные системы органов распадаются, и формируются имагинальные (присущие взрослым насекомым) структуры. Разноусые бабочки обычно окукливаются внутри кокона, но большинство дневных его не плетет. Они делают из секрета шелковых желез лишь маленькую "пуговку" на ветке или другой опоре, а затем "пристегиваются" к ней с помощью крючочка (кремастера), подвешиваясь вниз головой. В двух семействах - парусников и близких к ним белянок - куколка хотя и прикрепляется к опоре кремастером, но удерживается "стоймя" при помощи пояска из шелковинок, который притягивает ее к вертикальной веточке. Полагают, что этот поясок представляет собой остатки кокона, существовавшего у их предков. Иногда, в основном среди парусников и большинства толстоголовок, окукливание происходит в грубых коконах. Куколки без коконов у бабочек называются хризалидами. Эта стадия продолжается от недели до нескольких лет. Затем из куколки появляется взрослая бабочка (имаго), которая расправляет крылья, нагнетая в них из полости тела кровеподобную жидкость - гемолимфу. "Трубопроводами" для нее служат жилки. В конечном итоге они утолщаются и затвердевают, превращаясь в опорные элементы крыльев. Когда те подсохнут, гемолимфа из них уходит обратно: теперь бабочка готова к полету. Продолжительность жизненного цикла различна и сильно зависит от внешних условий. В Арктике, где вегетационный период короток, полное развитие бабочки может занимать несколько лет и включать диапаузу, т.е. период зимнего покоя (спячку) гусениц. И напротив, в умеренных и тропических широтах у многих видов, например желтушки люцерновой, за год сменяются четыре, а то и пять поколений. Вообще бабочки могут впадать в зимнюю спячку на любой стадии жизненного цикла, но у подавляющего большинства чешуекрылых умеренных широт зимуют гусеницы или куколки.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
На распространение бабочек влияют многие факторы. Главные из них следующие:
1) географические барьеры (прошлые и современные), такие, как океаны, пустыни, горные хребты и т.д.; 2) ареалы кормовых растений - бабочки встречаются исключительно рядом с ними; 3) "летные характеристики" - при прочих равных условиях сильные летуны распространены шире, чем сравнительно плохо летающие виды; 4) устойчивость к разнообразным физическим факторам окружающей среды.
Ареалы. Бабочки обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды. Их можно встретить всего в нескольких сотнях километров от Северного полюса, выше лесного пояса в горах, в пустынях (особенно весной или после ливней), в непроходимых джунглях и даже вдали от суши над морем во время миграций. Некоторые виды распространены почти космополитично (всесветно), в то время как ареалы других очень малы по площади; например, бархатница Oeneis semidea встречается только на вершине горы Вашингтон (шт. Нью-Гэмпшир) и на нескольких соседних горных пиках.
Местообитания. Хотя некоторые бабочки, такие, как монарх (Danaus plexippus), прекрасно летают и в США попадаются почти повсюду, большинство видов обычно не выходит за пределы специфических биотопов (местообитаний). Так, болотный червонец встречается только на торфяниках, в то время как северная аподемия приурочена к лесистым местностям.
Миграция. В последние годы миграция бабочек привлекает значительное внимание исследователей. В Северной Америке перелеты монархов изучали, метя отдельных особей, а затем выпуская их на волю. Популяция этого вида к востоку от Скалистых гор мигрирует осенью к месту зимовки в центральной части Мексики. Бабочки, начинающие свое путешествие на юго-востоке Канады, преодолевают за несколько месяцев расстояние более 2900 км. Миллионы их зимуют бок о бок в Мексике, весной спариваются и отправляются обратно на север. По дороге прошлогодние особи обычно погибают, но их потомство, вылупившееся из яиц, отложенных на обратном пути самками, продолжает путь на север. Чтобы вновь заселить США и юг Канады, каждый год необходима смена нескольких таких поколений. Монархи, живущие западнее Скалистых гор, летят к местам зимовки на побережье центральной части Калифорнии. Здесь в их скоплениях лишь изредка бывает по нескольку десятков тысяч особей.
СВЯЗИ С ДРУГИМИ ЖИВОТНЫМИ
Из всех групп дневных бабочек гусеницы голубянок (семейство Lycaenidae), по-видимому, сильнее всего отклоняются от типичного для чешуекрылых образа жизни. Выше уже упоминались хищнические повадки милетин. Кроме того, личинки некоторых голубянок живут в мутуалистическом (взаимовыгодном) симбиозе с муравьями, которые защищают их от врагов в обмен на сладкие выделения специальных желез, "медвяную росу". Гусеницы других голубянок, в частности одного австралийского вида, поедают личинок муравьев. Некоторые белянки тоже сожительствуют с муравьями, снабжая их медвяной росой через трубчатые щетинки, соединенные с вырабатывающими ее железами.
Паразиты бабочек. На всех стадиях жизненного цикла бабочки страдают от различных паразитов. Крошечные перепончатокрылые откладывают в их яйца свои собственные. Развитие личинок и куколок паразита происходит внутри яйца бабочки, в результате чего оно погибает, а из его оболочки появляется на свет совсем другое насекомое. Самки наездников ихневмонид, тоже из отряда перепончатокрылых, разыскивают гусениц определенных бабочек: каждому виду паразита соответствует узкий круг хозяев. Обнаружив подходящих, они с помощью длинного яйцеклада откладывают свои яйца либо в их тело под кутикулу, либо сверху, на покровы. В последнем случае вылупившиеся личинки паразита сами прогрызают себе дорогу внутрь хозяина и питаются затем его тканями. Закончив свое развитие, они либо окукливаются в теле гусеницы, либо покидают его, чтобы сплести себе кокон. На гусеницах паразитируют и различные двукрылые, прежде всего ежемухи (семейство Tachinidae). Взрослые самки многих их видов откладывают яйца или личинок (в случае живорождения) непосредственно на хозяина - снаружи или (реже) внутрь его тела. Другие ежемухи откладывают яйца на листву кормового для гусениц растения. Если те ее съедят, личинки вылупятся прямо в пищеварительном тракте хозяина, а оттуда внедрятся в его полость тела, где будет протекать их дальнейшее развитие. Окукливание происходит либо внутри хризалиды, либо, если гусеница в конце концов погибает, в почве.
Хищники бабочек. Диапазон нападающих на бабочек хищников очень широк - от человека до членистоногих. Некоторые осы, парализовав гусениц ядом, оттаскивают их в свою норку на корм потомству (заготавливают "живые консервы"). Другие осы кормят своих личинок пережеванными гусеницами. На взрослых бабочек нападает сравнительно немного членистоногих, но все же стрекозы, богомолы, мухи-ктыри и пауки являются для них опасными хищниками. Среди позвоночных главные враги бабочек, несомненно, птицы. Они поедают их личинок, куколок и имаго. Часто гусеницы составляют основной рацион птенцов. Питаются бабочками также различные виды грызунов, ящериц и лягушек. В некоторых странах чешуекрылых употребляют в пищу люди. На Филиппинах едят брюшко бабочек-птицекрылов; в Мексике жарят и консервируют гусениц некоторых видов толстоголовок; жареные или засахаренные куколки тутового шелкопряда считаются лакомством в Южной Азии.
Защитные приспособления. Для защиты от многочисленных врагов бабочки используют разнообразные способы.
Неприятный вкус. Некоторые виды, например монарх, чьи гусеницы кормятся на ваточнике, и кирказоновый парусник, личиночное развитие которого происходит на кирказоне, отличаются жгучим, неприятным вкусом в сочетании с броской внешностью, поэтому хищники быстро научаются избегать их.
Мимикрия. Окраска. Многие бабочки никому не подражают и не обладают отталкивающим вкусом. Их защищает покровительственная (маскировочная, или криптическая) окраска. Вид крикс арктический встречается в горах Сьерра-Невада (шт. Калифорния) в двух формах: оранжевая приурочена к районам с оранжево-коричневыми базальтовыми породами, а светлая - к выходам светлых гранитов. Личинок и куколок многих бабочек очень трудно обнаружить, так как благодаря зеленой окраске они сливаются с листвой. Взрослые углокрыльницы, сложив крылья, становятся очень похожими на засохшие листья или кусочки коры. Самый изумительный пример такой покровительственной окраски демонстрируют азиатские бабочки листовидки. Другие бабочки используют камуфляж иного рода - "расчленяющую" окраску, как бы разрывающую очертания тела благодаря сочетанию контрастных пятен. Некоторые виды несут на крыльях яркие отметины, призванные отвлекать внимание хищников от жизненно важных частей тела. Вероятно, для этого служат "глазки" на крыльях многих бархатниц и нимфалид и оранжевые крапины на них у некоторых белянок.
Другие защитные средства. Гусеницы многих дневных бабочек покрыты жесткими волосками, которые до некоторой степени защищают их от врагов. У личинок парусников сразу за головой на спине расположена Y-образная железистая структура, осметерий. Она выпячивается наружу всякий раз, когда гусеницу тревожат, распространяя при этом резкий запах.
ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Надсемейство Papilionoidea
Семейство Papilionidae (парусники)
Подсемейство Papilioninae
По всему свету, но главным образом в тропиках, наиболее разнообразны в тропиках Старого Света.
Подсемейство Parnassiinae
Голарктическая и Индо-Малайская области, наиболее разнообразны в Азии. Подсемейство Baroniinae (один вид)
Юго-запад Мексики.
Семейство Pieridae (белянки)
Подсемейство Pseudopontiinae (один вид)
Запад экваториальной Африки. Подсемейство Dismorphiinae
Главным образом в Неотропической области. Подсемейство Pierinae
По всему свету, наиболее разнообразны в тропиках. Подсемейство Coliadinae (желтушки)
По всему свету, наиболее разнообразны в тропиках.
Семейство Nymphalidae (нимфалиды)
Подсемейство Danainae
По всему свету, наиболее разнообразны в тропиках, особенно Старого Света. Подсемейство Ithomiinae
Неотропическая область, за исключением одного вида, отмеченного только в Папуа. Подсемейство Satyrinae (бархатницы)
По всему свету, хорошо представлены в областях умеренного и прохладного климата. Подсемейство Brassolinae
Неотропическая область. Подсемейство Amathusiinae
Тропики Индо-Малайской и Австралийской областей. Подсемейство Morphinae
Тропики Индо-Малайской области и Нового Света. Подсемейство Calinaginae (один вид)
Гималаи. Подсемейство Charaxinae
Тропики, изредка в областях с умеренным климатом. Подсемейство Nymphalinae
По всему свету, наиболее разнообразны в тропиках. Подсемейство Acraeinae
Индо-Малайская, Эфиопская и Неотропическая области, наиболее разнообразны в Африке. Подсемейство Tellervinae (один род)
От Молуккских до Соломоновых островов. Подсемейство Libytheinae
По всему свету.
Семейство Lycaenidae (голубянки)
Подсемейство Polyommatinae
По всему свету, наиболее разнообразны в Евразии. Подсемейство Lipteninae
Тропическая Африка. Подсемейство Poritiinae
Азия. Подсемейство Liphyrinae
Африка (большинство видов), Азия и Австралийская область. Подсемейство Miletinae
Большинство видов в Африке; несколько - в Голарктике. Подсемейство Curetinae
Большинство видов в Азии, несколько - в Европе (Палеарктика). Подсемейство Theclinae
По всему свету, наиболее разнообразны в Неотропической области. Подсемейство Lycaeninae
Главным образом северные регионы (Голарктика). Подсемейство Riodininae
Повсюду в тропиках, небольшое число в северных умеренных областях; наиболее разнообразны в Неотропической области.
Надсемейство Hesperioidea
Семейство Hesperiidae (толстоголовки)
Подсемейство Megathyminae
Юг США и север Мексики. Подсемейство Hesperiinae
По всему свету. Подсемейство Pyrrhopyginae
Неотропическая область. Подсемейство Pyrginae
По всему свету, наиболее разнообразны в Неотропической области. Подсемейство Trapezitinae
Новая Гвинея и Австралия. Подсемейство Coeliadinae
Тропическая Африка, Индо-Малайская и Австралийская области.
Надсемейство Hedyloidea
Семейство Hedylidae
Тропическая Америка, включая Кубу и Тринидад.
ХРИЗАМЕДА - куколка дневной бабочки крапивницы.
ГУСЕНИЦА БАБОЧКИ питается листьями растений.
CERCYONIS PEGALA
EUPHYDRYAS PHAETON
PARNASSIUS SMINTHEUS
VANESSA CADUI (репейница, или чертополоховка)
COLIAS EURYTHEME (люцерновая желтушка)
POLYGONIA INTERROGATIONIS (углокрыльница)
ANTHOCARIS GENUTIA
JUNONIA COENIA
PIERIS RAPAE (белянка репная, или репница)
ZERENE CESONIA
PAPILIO GLAUCUS (желтая самка)
PAPILIO GLAUCUS (темная самка)
GRAPHIUM MARCELLUS
BATTUS PHILENOR
CHARAXES SATURNUS
LIMENITIS ASTYANAX
DANAUS PLEXIPPUS (МОНАРХ)
LIMENITIS WEIDEMEYERII
NYMPHALIS ANTIOPA (ТРАУРНИЦА)
LIMENITIS ARCHIPPUS
SPEYERIA EDWARDSII
EUPTYCHIA CYMELA
APODEMIA MORMO
LIBYTHEA BACHMANII
ERYNNIS BAPTISIAE
ASTEROCAMPA CLYTON
POANES HOBOMOK
LYCAENA PHLAEAS AMERICANA
CELASTRINA ARGIOLUS
PYRGUS CENTAUREAE
GLAUCOPSYCHE XERCES (вымерший вид)
EREBIA MAGDALENA
CALLOPHRYS HESSELI
OENEIS EDWARDSI
CALIGO TEUCER
AMAURIS NIAVIUS DOMINICANUS
KALLIMA INACHIS (Листовидка)
MECHANITIS EURYDICE
HELICONIUS CHARITONIUS
MORPHO CYPRIS
TROIDES BROOKIANA
COELIADES FORESTAN
SARBIA DAMIPPE
EUSCHEMON RAFFLESIA